Рыжий таракан Blattella germanica — модельный объект для исследования резистентности насекомых

Введение

В топ-листе, содержащем 15 видов членистоногих, резистентность которых развилась к наибольшему количеству действующих веществ и приобрела глобальный характер, представлены не только вредители сельскохозяйственных культур, но и синантропные насекомые — комнатная муха Musca domestica (5-е место), рыжий таракан Blattella germanica (11-е место), комар Culex quinquefasciatus (12-е место) [1]. В Базе данных по резистентности¹ приведены сведения об установленных в разных странах 299 документированных случаях резистентности рыжего таракана к 45 соединениям из разных химических групп, при этом данные по России в этой базе не представлены. На протяжении 14 лет Институт дезинфектологии является единственной научной лабораторией, занимающейся изучением резистентности рыжего таракана в России. При исследовании резистентности насекомых важно использовать в качестве эталона сравнения стандартные лабораторные культуры, чувствительные к инсектицидам. Одной из них является культура рыжего таракана S-НИИД, разводимая в инсектарии Института дезинфектологии более 50 лет. В ходе исследований рыжий таракан B. germanica культуры S-НИИД показал соответствие реакции на топикальное нанесение инсектицидов таковому известных чувствительных к инсектицидам культур (UCR [2], JWax-S [3], SUS [4] и др. [5]). Показатели чувствительности к инсектицидам самцов рыжего таракана культуры S-НИИД приведены в методических указаниях².

Цель работы — описание процесса развития резистентности рыжего таракана к пиретроидам с эволюционной точки зрения на примере чувствительности 20 географически разобщённых популяций рыжего таракана к 6 пиретроидам разного строения.

Материалы и методы

В работе использован рыжий таракан Blattella germanica L. лабораторной чувствительной культуры S-НИИД и культур, полученных из выборок насекомых, собранных на разных объектах. Выборки из Москвы представлены культурами М1, М9 и М10 с объектов общественного питания, М2 и М3 из студенческих общежитий, М4 с кормокухни зоопарка, М5 из жилой квартиры, М6 из медицинской организации, М7 из научного учреждения. Выборки тараканов собирали также на пищевых объектах в других регионах России: в Дмитрове (ДМ) и Красногорске (КР) Московской области, Обнинске Калужской области (ОБН), Екатеринбурге Свердловской области (У1-У8), Магнитогорске Челябинской области (МАГ), Благовещенске Амурской области (Амур-1 и Амур-2). После сбора тараканов культивировали в лабораторных условиях на протяжении 2–5 поколений без селекции инсектицидами. Исследование проводили методами, изложенными в Руководстве Р 4.2.3676–20³. В опытах использованы самцы рыжих тараканов 1–3-недельного возраста, средняя масса одной особи которых составила 48–55 мг. Все опыты проводили в трёхкратной повторности, используя суммарно по 30 особей на одну исследуемую концентрацию инсектицида. Всего проведено более 120 опытов, в которых использовано ≈ 20 000 особей.

Использовали технические продукты действующих веществ: циперметрин, цифенотрин, дельтаметрин, альфа-циперметрин, лямбда-цигалотрин, бифентрин (содержание основного вещества 95–97%, Китай). Ацетоновые растворы действующих веществ в 5–7 логарифмически снижающихся концентрациях наносили по 1 мкл на переднегрудь анестезированных самцов рыжего таракана. Учёт гибели проводили через 24 часа после обработки. Насекомых, лежащих на спине и не способных самостоятельно перевернуться, относили к погибшим. Определяли показатели СК_{50 (95)} – процентную концентрацию, при которой погибает 50% (95%) подопытных насекомых. Показатель резистентности (ПР) рассчитывали как отношение СК₅₀ для резистентной культуры к СК₅₀ для чувствительной культуры S-НИИД. Статистическую обработку проводили методом Финни [6].

Результаты и обсуждение

В вышедшей в 2024 г. монографии, посвящённой резистентности вредных членистоногих, фитопатогенных грибов и грызунов к пестицидам, приведены три периода эволюции устойчивости под воздействием такого фактора отбора, как пресс пестицидов [7]. Нами на примере реакции рыжего таракана разных культур из разобщённых географически точек России на топикальное нанесение пиретроидов подтверждено наличие этапов формирования резистентности насекомых к этой группе действующих веществ. Первый этап  (начальный) характеризуется повышением уровня чувствительности — значения ПР до 10× (толерантность). К начальному этапу формирования резистентности из всех изученных популяций отнесена только одна — М5 (ПР 5×). В начальном периоде могут быть зафиксированы неспецифические механизмы приспособления: большая толщина покровов и размеров тела, повышенное содержание липидов и др. С практической точки зрения полифакториальная толерантность может распространяется и на новые пестициды, вызывая развитие резистентности к ним.

Второй этап предполагает скачкообразное развитие резистентности от ПР 10× до 500× вследствие элиминации из популяций чувствительных генотипов. Второй этап можно разделить на три подэтапа: 2а — ПР 11–50×, 2б — ПР 51–100×, 2в — ПР 101–500×. Находящиеся на этапе 2а популяции наиболее гетерогенны, частота встречаемости чувствительных генотипов максимальна в сравнении с этапами 2б и 2в. Среди изученных нами выборок рыжего таракана подобная устойчивость распространена весьма широко: к циперметрину М4 (13×), цифенотрину М1 (41×), М3 (43×), М4 (15×), М5 (13×), к дельтаметрину МАГ (23×), к бифентрину М1 (24×), М4 (26×) и М5 (30×). Культуры Амур-1 и Амур-2 из Благовещенска находятся на этапе 2б: их резистентность к циперметрину составляет уже 73–91×. При таких значениях ПР значительно снижается эффективность обработок на объектах, что часто побуждает практикующих специалистов ошибочно направлять рекламации на применяемое средство. При продолжении давления отбора инсектицидами группы пиретроидов на популяции рыжего таракана на протяжении следующих нескольких поколений эффективность обработок по-прежнему уменьшается, популяции переходят на следующий уровень устойчивости 2в: ПР достигает величины, превышающей исходный уровень в 100 раз и более, — до 500. Такие уровни устойчивости к циперметрину выявлены в Москве (М1 142×, М2 283×, М3 225×, М6 292×), Дмитрове (ДМ 417×), Екатеринбурге У1-У4 (У1-У4 125–375×). К цифенотрину популяции уровня 2в выявлены в Москве (М2 119×, М6 248×), к дельтаметрину — в Дмитрове (ДМ 188×), к бифентрину — в Москве (М2 300×, М3 100×, М6 286×) и Обнинске (ОБН 170×). В этот период ПР возможно рассчитать по СК₅₀, однако не всегда можно достигнуть числового значения СК₉₅, что и является показателем роста устойчивости.

Третий этап характеризуется сверхвысокими значениями ПР – от 500× до 5000×. В этот период популяция становится гомогенной по признаку резистентности, чувствительные генотипы из популяции элиминируются полностью. К таковым популяциям нами отнесены устойчивые к циперметрину М7 (> 833×), М9 (> 4200×), М10 (833×), КР (> 4000×), У8 (> 833×). Популяция ОБН устойчива ко всем изученным пиретроидам практически в равной степени: к цифенотрину (> 900×), альфа-циперметрину (> 2000×), лямбда-цигалотрину (> 1400×). К бифентрину наиболее устойчива популяция М7 (> 1178×). Резистентность становится так велика, что ПР невозможно рассчитать не только по СК₉₅, но и по СК₅₀, поскольку насекомые практически не погибают от воздействия высоких концентраций инсектицидов (до 5%). Пиретроид становится полностью неэффективным, а увеличение токсической нагрузки на среду обитания рыжего таракана приводит к закреплению приспособительных признаков в пределах «резистентного» фенотипа. О гомогенности популяции по признакам устойчивости к пиретроидам свидетельствуют полученные нами данные об отсутствии реверсии чувствительности у рыжего таракана при разведении культуры ОБН в лабораторных условиях на протяжении 20 поколений (более 5 лет): показатели ПР к циперметрину, определённые на особях поколений F3 и F20, были одинаковы (> 4000×), при этом показатели СК₅₀ и СК₉₅ не достигались и были > 5,0%

На рисунке представлено распределение исследованных нами популяций рыжего таракана в зависимости от уровня резистентности к циперметрину — наиболее часто применяемому пиретроиду (150 наименований средств дезинсекции зарегистрировано в Реестре свидетельств о государственной регистрации Роспотребнадзора). К начальному этапу развития резистентности к пиретроидам можно отнести только 5,5% исследованных популяций. К этапу 2 отнесены 67,5% популяций, из них на этапе 2а (ПР 11–50×) находится 8,5% (5,5% от общего количества) популяций, на этапе 2б (ПР 51–100×) — 16,5% (11%), на этапе 2в (ПР 101–500×) — 75% (50% от общего количества). К этапу 3 отнесены высокорезистентные популяции с ПР в интервале 501–5000×, они составили почти треть исследованных нами — 27,8%. В условиях продолжающегося применения пиретроидов для борьбы с тараканами доля экстремально устойчивых к ним популяций будет увеличиваться.

Заключение

Таким образом, на территории городов России от Москвы до Благовещенска присутствуют резистентные популяции рыжего таракана, причём 95% из них характеризуются как резистентные и высокорезистентные к пиретроидам. На основании полученных нами данных о мозаичности проявления резистентности рыжего таракана к пиретроидам разного строения считаем необходимым проводить ротацию инсектицидных средств, в том числе в согласно схеме IRAC⁴. Следует стремиться к тому, чтобы каждая последующая обработка одного и того же объекта проводилась инсектицидным средством из другой группы, обладающим иным механизмом действия. Применение средств, имеющих в составе смеси разных действующих веществ (пиретроид + ФОС, пиретроид + неоникотиноид, пиретроид + пиррол и др.) способствует замедлению развития резистентности. Также следует использовать инсектициды в разных формах (средства контактного типа действия, пищевые инсектицидные приманки), применять механические (липкие ловушки) и комбинированные (кремнийсодержащие порошки) методы борьбы. Соблюдение принципов ротации является основной мерой преодоления сформировавшейся резистентности и предупреждения её дальнейшего развития в популяциях насекомых.

¹ Mota-Sanchez D., Wise J.C. The Arthropod Pesticide Resistance Database. Michigan State University; 2026. URL: http://www.pesticideresistance.org (дата обращения: 07.04.2026).

² Методические указания «Определение уровня чувствительности к инсектоакарицидам членистоногих, имеющих медицинское значение» (МУ 3.5.2.4105–24) Утв. Рук. Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека, Главным государственным санитарным врачом РФ А.Ю. Поповой 25 декабря 2024 г. Дата введения 2025.04.25.

³ Методы лабораторных исследований и испытаний дезинфекционных средств для оценки их эффективности и безопасности. Руководство Р 4.2.3676–20.

⁴ IRAC. 2026. URL: https://irac-online.org/mode-of-action/classification-online/ (дата обращения: 17.01.2026).